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多樣化的臂尾輪屬——以其常見種為例(一)

發布人:wseen 時間:12/4/2023 9:05:46 AM

轉自 大城小蟲 微信公眾號

輪蟲(Rotifera),假體腔代表動物之一, 隸屬輪蟲動物門,體型兩側對稱(劉凌云等, 2009;Segers, 2008)。是一類水生或半水生環境廣泛分布的小型無脊椎動物(魏南, 2019)。輪蟲在形態上具有三大基本結構:頭冠、咀嚼囊(囊內具有咀嚼器)和原腎管(排泄功能)(章宗涉等, 1991)。居于體前端或近前端的頭冠, 其上布滿纖毛, 纖毛擺動,形若氈輪, 故稱輪蟲(章宗涉等, 1991)。輪蟲在水體中作為微食環的重要組成部分, 其在物質轉化、能量流動方面起到重要作用;在實際生產生活中, 輪蟲常被用作水產經濟動物的開口餌料(成永旭, 2005)。

傳統的輪蟲分類多是以輪蟲外部形態結構和內部咀嚼器等器官為主要分類手段, 但隨著現代分子生物學等工具的引入, 掃描電鏡(SEM)的普及, 數值分類法的應用, 豐富了輪蟲動物的分類學研究,該門下新類群不斷報道, 已報道的類群又不斷被修正, 輪蟲動物的分類既是古老又時時常新(吳秋婷, 2012)。浮游動物群落結構研究中的物種鑒定多是借助傳統的經典分類方法, 即形態結構特征來進行屬、種的鑒定, 進而得到相應的物種數量、進一步得出群落的數據, 并展開一系列生態學方面的研究(中華人民共和國農業部, 2010), 本文從傳統的分類學角度開展, 以臂尾輪屬為例, 介紹我國水體中常見的幾種典型臂尾輪蟲。

臂尾輪屬隸屬于輪蟲動物門(Rotifera), 真輪綱(Eurotatoria), 單巢亞綱(Monogononta), 假輪超目(Pseudotrocha), 游泳目(Ploima), 臂尾輪科(Brachionidae), 臂尾輪屬(Brachionus)(Segers, 2023)。臂尾輪屬的物種除在微型食物網、水產動物開口餌料方面具有重要作用外,還在微進化研究中作為重要的模式生物(Declerck S A J et al., 2019), 水質監測過程之中作為重要的指示生物(Vladimír Sláde?ek, 1983)。該類群種類眾多,我國在此屬的物種描述也是逐年增加, 在鑒定過程中, 由于存在周期形態上的變化(Odigie J O et al., 2019;張晉艷等, 2010), 表型可塑性的復雜性(何雨晗等, 2020), 以及隱藏種的存在等,導致其種類的多樣,這造成了該類群分類上的困難。現今的分類學研究多會借助分子生物學的手段加以分析(吳秋婷, 2012;蔡立哲, 2020)。中國科學院水生生物研究所王家楫(1961)《淡水輪蟲志》一書中記載種類僅有9種, 諸葛燕(1998)在其博士論文中描述此類輪蟲時共記載17種, 后陸續見有暨南大學吳秋婷(2012)、魏南(2019), 上海師范大學金麗文(2013)等的報道。

因臂尾輪屬在生態鑒定中特殊的地位,以及常見種類中文名與拉丁文名的對照不完善等問題,以下內容以展示臂尾輪屬常見物種為例,以檢索方式加以劃分;并對該屬常見物種的中文與拉丁文相互對照,達到輔助鑒定人員辨識該類群的目的。

說明臂尾輪屬類群時會有許多專有的名詞, 此處我們以結合圖例的形式, 來介紹該類群物種的常見結構名詞(章宗涉等, 1991; Koste, 1978)。
被甲(lorica):又稱為兜甲, 由輪蟲下皮層分泌的角質層在軀干部加厚形成。在一些類群中被甲具有花紋、刻紋、隆起、斑點等或具有發達的棘刺。臂尾輪屬的類群中, 被甲作為重要的形態學分類依據,其背面常隆起而腹面平坦, 隆起面稱為背甲, 平坦面稱為腹甲,但不乏有背腹兩面隆起程度較為相似的情況, 此時可根據前棘刺、足孔位置與形狀來進行判斷。 @import url(http://wseen.com/CuteSoft_Client/CuteEditor/Load.ashx?type=style&file=SyntaxHighlighter.css);

圖1:臂尾輪屬體各部分結構示意
A.全長 B.體長 C.前中棘刺 D.前亞中棘刺 E.前側棘刺 F.足管 G.足孔 H.足孔棘刺 I.后棘刺

前棘刺(anterior spine):一般指臂尾輪屬背甲前部的棘刺, 從中間向兩側成對排布依次為前中棘刺(anterior medial spine)(圖C)、前亞中棘刺(anterior submedial spine) (圖D)、前側棘刺(anterior lateral spine) (圖E)。后棘刺(posterior spine):分布在被甲后端兩側的棘刺(圖I)。足孔棘刺(spine of foot opening):分布在足孔兩側的棘刺(圖H)。

在形態上, 臂尾輪屬的種類被甲較為寬闊, 立體結構多為“鼠標”形, 即背甲處隆起, 腹甲處扁平(被甲包括背甲和腹甲, 背側的稱之為背甲, 腹緣的稱之為腹甲, 可類比爬行動物龜的龜板);體前端具有棘刺, 一般數目為1-3對(2-6個), 身體后端兩側也可出現棘刺, 足孔位置處有的物種特化出足孔棘刺;活體狀態下足孔位置可伸出密環紋狀的足, 足可自由靈活擺動, 形似手臂, 足末端具有一對趾, 多數呈圓錐形態, 用固定液固定的樣品, 其輪冠及足、趾結構多會收縮入被甲內;內部結構中咀嚼囊(mastax)尤為重要, 其內含有行使消化功能的有力器官, 并呈現獨特形態, 稱之咀嚼器(trophi), 臂尾輪屬一般類型為槌型咀嚼器(malleate trophi)。
在生態上, 臂尾輪蟲屬于廣溫性種類, 廣泛分布于各類水體, 并在水體中易成為優勢物種, 營浮游、半浮游生活。其中一些種類, 如褶皺臂尾輪蟲等成為水產養殖業重要的開口餌料具有一定的經濟意義。
在世界范圍內存在的臂尾輪屬的種、亞種、變種共有118種(Ahlström, 1940),我國常見約30余種(王家楫, 1961; 蔣燮治等, 1983; 章宗涉等, 1991; 諸葛燕, 1997; 許友勤等, 1997; 吳秋婷, 2012; 金麗文, 2013; 林秋奇, 2017)。由于鑒定種類增加,原有種類的再鑒定,致使中文名稱發生了變動,但許多鑒識人員無法判斷拉丁文名稱所對應的已有中文名,現就此做出梳理,詳見下表。

檢索表是利用二歧分類的原理,突出對象特征差別,進而對其分類的方法,常用作物種的分類檢索, 檢索表的形式多樣, 可分為雙項式(平行、二歧)檢索表、單項式(連續平行)檢索表、包含式(定距、等距)檢索表、畫圖式檢索表(周長發, 2009; 董誠明, 2016; 張永福, 2022), 在這些方法中畫圖式檢索表對于讀者檢索更易于檢索。本文將臂尾輪屬的15種常見種類, 以畫圖式檢索表的形式, 進行分種檢索并結合具體種的文字描述、形態照片, 來逐一介紹。

圖二:15種常見臂尾輪蟲畫圖式檢索表

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